analis

АНАЛИЗ ФЛОРЫ ОСТРОВОВ

Не вызывает сомнений, что островные флоры Северной Охотии во флори-стическом отношении несамостоятельны и представляют собой часть более крупной флористической единицы - Прибрежно-Охотского флористического района. Известны только 7 видов, найденных на островах и не обнаруженных (пока?) на ближайшем материковом побережье. Местонахождения этих видов на островах Северной Охотии являются реликтовыми, поскольку их основные современные ареалы удалены, порой на значительное расстояние, к северу (Puccinellia vaginata, Calamagrostis holmii, Taraxacum anadyricum, Taraxacum tamarae), востоку (Chrysosplenium rimosum) и югу (Glyceria alnasteretum, Saxifraga idzuroei) от рассматриваемой территории.
Побережье Северной Охотии в очерченных нами границах занимает дос-таточно большую площадь и флора его является, конечно, не конкретной, а сборной флорой в понимании А.И.Толмачева (1986). Однако, точное установле-ние ботанико-географических рубежей, проходящих по территории Прибрежно-Охотского флористического района требует более плотного обследования. Пока методом конкретных (локальных) флор были изучены только 5 участков на п-ове Кони и в его окрестностях (Мочалова, 1997).
При анализе флоры мы ставили перед собой задачу показать, какие виды и группы видов принимают участие в сложении островных флор Северной Охо-тии, а какие, напротив, там не встречаются. Задача эта решалась сравнением флоры всего побережья с составной частью этой флоры - островной, с детали-зацией до весьма мелких естественных подразделений островной флоры. Для сравнения была использована также флора п-ова Кони, как территории, проме-жуточной по своему положению и природно-климатическим условиям между островной и типично материковой.
Флора островов Тауйской губы - “собирательный образ”, который являет-ся, тем не менее, реальной совокупностью видов, обитающих на островах, рас-положенных в Тауйской губе. На основе анализа сводного списка можно судить об общих закономерностях структуры островных флор по сравнению с флорой материкового побережья, а особенности выявляются при рассмотрении флоры каждого острова. Флора Ямских о-вов изучена недостаточно; ее отличия от флоры о-вов Тауйской губы рассматриваются на примере флоры о-ва Маты-киль.
5.1. Оценка уровня таксономического разнообразия
Уровень видового богатства природной флоры побережья Северной Охо-тии, п-ова Кони в целом и его западной части , островов Тауйской губы (объе-диненный список и 8 островных флор, расположенных в порядке уменьшения площади), а также о-ва Матыкиль представлен в табл. 4.
Флора Прибрежно-Охотского флористического района представлена на 63% во флоре п-ова Кони, на 55% во флоре западной части п-ова Кони, на 45% во флоре всех островов Тауйской губы, с закономерным снижением этого пока-зателя до 6-35% в зависимости от особенностей каждого острова. Рассмотрим факторы, от которых зависит конкретное количество видов, обитающих на том или ином острове.
Со времени Скоу и Декандоля известно, что количество видов во флоре зависит от размера территории, географической широты и сухости климата, при этом флора горных стран богаче, нежели соседних равнинных (цит. по: Малы-шев, 1969). Предпринимались попытки выразить эту зависимость математиче-ски с учетом одного (как правило, площади) или нескольких факторов, обзор литературы по этому вопросу дан в работах Л.И.Малышева (1969, 1972) и Р.Бешела (1969). Для острова, кроме того, имеет значение удаленность от ма-терика и от других островов, особенно заметно проявляющаяся в обеднении флоры изолированных океанических островов южного полушария (Толмачев, 1970, 1986). Очевидно, что из перечисленных абиотических факторов для ост-ровов Северной Охотии наибольшее значение имеет размер острова. Прежде, чем перейти к обсуждению этой зависимости, рассмотрим основные представ-ления островной экологии и возможность их применения для наших целей.

Согласно теории динамического равновесия (MacArthur, Wilson, 1963, 1967) число видов в изоляте (на острове) является результатом равновесия про-цессов их иммиграции и локального выпадения. Стало аксиомой, что скорость колонизации и скорость вымирания видов зависят от площади изолята и его удаленности от источника распространения диаспор. Представляется достаточ-но очевидным, что чем меньше размер острова и чем дальше он удален от побе-режья, тем легче нарушается равновесие между процессами локального выпа-дения видов и их иммиграции, и в результате снижается уровень видового раз-нообразия. Такое сокращение видового богатства известно под названием “ост-ровной эффект” (Бигон и др., 1989).
Несмотря на то, что теория динамического равновесия R. MacArtur и E.Wilson (1963, 1967), предсказывающая островной эффект, стимулировала зна-чительное число исследований (Nilsson, Nilsson, 1982, 1983; Preston, 1962; Westman, 1983 и др.) , вопрос - существует ли он как таковой, или же острова беднее видами из-за своей малой территории (теория случайного распределения видов; Coleman, 1981), небольшого набора местообитаний (Connor, McCoy, 1979) или других факторов - все еще остается без ответа (Connor, Simberloff, 1978; Симберлофф, 1982, 1988; Бигон и др., 1989; Kelly et al., 1989). Наиболее часто для тестирования теории равновесия используется установление корре-ляции между числом видов, площадью и удаленностью изолята от источника распространения диаспор. Совершенствование этого теста шло по пути перехо-да от анализа общего числа видов, обитающих на островах, к анализу варьиро-вания числа видов, обитающих на определенных типах местообитаний и далее - в пределах фиксированной площади определенных типов местообитаний. Од-нако, во многих случаях отделение эффектов "число видов - площадь" и "число видов - расстояние" от влияния параметров среды, по которым отличается один изолят от другого, становится практически невозможным. В качестве способа, который позволяет исключить “шумовое влияние” среды, маскирующее ост-ровной эффект, предлагается анализ степени флористической неполночленно-сти фитоценозов (Акатов, 1995).
Рассматривая возможности применения методов островной биогеографии к анализу флоры островов Северной Охотии, мы пришли к выводу, что выявле-ние и количественное измерение островного эффекта (который нужно понимать как генетические процессы в изолированных популяциях, ведущие к уменьше-нию видового разнообразия сообществ), представляет собой сложную теорети-ческую проблему, поиск путей разрешения которой выходит за рамки нашего исследования.
Для подтверждения этих рассуждений обратимся опять к табл. 4. На о-ве Завьялова найдены 299 видов, и размер его (118 км2) почти соответствует ареал-минимуму конкретной флоры, который составляет 100 км2 (Толмачев, 1931, 1986 и др.). Если сравнить уровень видового богатства о-ва Завьялова и локаль-ных флор п-ова Кони (Мочалова, 1997), насчитывающих 322-380 видов, можно сделать вывод об относительной бедности островных флор по сравнению со сходными по площади участками материкового побережья, что в целом не вы-зывает сомнений. Тем не менее, вывод этот не будет достаточно адекватным, поскольку сравниваемые территории заведомо неравнозначны, и локальные флоры п-ова Кони, видимо, одни из наиболее богатых в Северной Охотии. Как будет показано в дальнейшем, средний удельный уровень флористического бо-гатства на побережье несколько ниже, чем на островах. Выбор участка для сравнения, сходного по площади и набору экотопов с каким-либо островом представляется нам утопической задачей, т.к. любой остров является уникаль-ным и единственным в своем роде образованием. Здесь мы опять приходим к выводу, что сравнение флористических списков с целью выявления островного эффекта возможно на ценотическом уровне, но не путем сравнения всей флоры острова с участком равной площади на материковом побережье.
Основная причина того, что острова Северной Охотии не являются иде-альным объектом для тестирования теории равновесия - это, конечно, варьиро-вание качества абиотической и биотической среды (емкости среды). Влияние параметров среды на уровень видового богатства на каждом острове проявляет-ся в различиях геоморфологического строения (которое определяет разнообра-зие экотопов), степени воздействия морских ветров на растительный покров, а также такого специфического фактора, как жизнедеятельность морских колони-альных птиц (о-ва Талан, Шеликан, Умара и Ямские о-ва).
Попробуем показать сложность отделения эффектов "число видов - пло-щадь" и "число видов - расстояние" от влияния других факторов, определяющих уровень видового богатства, на конкретных примерах. Для того, чтобы выявить зависимость между площадью острова и числом обитающих на нем видов, мы использовали уравнение Аррениуса (Малышев, 1972):
y = axz , или log y = log a + z log x, где аргумент x - размер площади, функция y - количество видов растений на этой площади, a - количество видов растений на единице площади (плотность флоры), z - показатель пространст-венного разнообразия флоры.

Данные по 9 островным флорам (табл. 4) были преобразованы в логариф-мический вид и представлены в виде графика (рис. 6). На графике видно, что линейная зависимость между log x и log y наблюдается только для о-вов Завья-лова и Спафарьева (ОФ 1-3), и если продолжить прямую линию, то в точке пе-ресечения с осью ординат получаем log y = log a = 2,20. Теперь мы можем уз-нать величину z, подставляя в уравнение Аррениуса данные по о-вам Завьялова и Спафарьева. После обратного преобразования уравнение принимает следую-щий вид: y = 158 x 0.133 , где аргумент x - размер площади, км2, функция y - ко-личество видов растений на этой площади, 158 - количество видов растений на 1 км2 (плотность флоры, или удельный уровень видового богатства), 0.133 - по-казатель пространственного разнообразия флоры.
Известно, что показатель пространственного разнообразия флоры оцени-вается величиной 0.17 на Британских о-вах, во Франции - 0.21, на побережье Калифорнии (при учете только туземной флоры) - 0.20, в высокогорьях Восточ-ного Саяна - 0.23, в высокогорьях Станового нагорья - 0.24, на плато Путорана - 0.11; количество видов на 1 км2 установлено для окрестностей озера Хая-Кюель (плато Путорана) - 173 вида, на п-ове Ямал - 92-140 видов (Малышев, 1972а, 1976; Ребристая, 1987). Учитывая эти сведения, можно заключить, что флора о-вов Северной Охотии характеризуется относительно небольшим (но не мини-мальным) пространственным разнообразием и плотностью. К сожалению, мы не располагаем данными, позволяющими точно судить о плотности флоры (на 1 км2) и мере пространственного разнообразия флоры (постоянные в уравнении Аррениуса) на побережье Северной Охотии. Установление этих показателей требует специальных, притом скрупулезных исследований (Малышев, 1972а, 1976; Ребристая, 1987); не вызывает также сомнений, что плотность флоры и ее пространственное разнообразие подвержены большому варьированию под влиянием местных условий. Мы, однако, не могли не воспользоваться имеющимися в нашем распоряжении цифрами по Прибрежно-Охотскому флористическому району и по п-ову Кони (табл. 4), хотя пересчет при большой экстрапо-ляции может дать искаженные результаты. Полученное уравнение описывает фактическое распределение следующим образом:
y = 138 x 0.173, то есть количество видов на 1 км2 (плотность флоры) на по-бережье несколько меньше, чем на островах, а пространственное разнообразие - больше. Противоречие здесь кажущееся, поскольку на побережье в ландшафтах преобладают флористически бедные комплексы, что в пересчете на всю терри-торию дает меньший уровень удельного флористического богатства. По этому уравнению можно рассчитать средний уровень видового богатства для локаль-ных флор Северной Охотии (100 км2), он составляет 306 видов. Согласно А.И.Толмачеву (1941, 1986), такое количество видов характерно для гипоаркти-ческих флор (150-300 видов, иногда, вероятно, 350). Даже если учесть, что наи-более богатые ЛФ Северной Охотии содержат около 400 видов, они уступают типичным бореальным флорам по уровню видового богатства (который оцени-вается в 500-800 видов). В Сибири, однако, известны и относительно бедные ЛФ даже в подзоне южной тайги, например, на юго-востоке Томской обл., на-считывающие в среднем около 440 видов (Пяк, Зверев, 1997). То есть по уровню видового богатства флору Северной Охотии можно отнести к переходной меж-ду гипоарктической и бореальной.
Вернемся к вопросу об относительной бедности островных флор. Ланд-шафтная структура островов обусловливает пестрый состав и быструю смену растительных сообществ (то есть высокий уровень видового богатства флоры) на небольшом пространстве, но при увеличении площади разнообразие ланд-шафтов не возрастает (нет речных долин, болот и т.п.), следовательно, увеличи-вается площадь, занятая однообразными сообществами, и разнообразие флоры на острове оказывается меньшим, чем на материковом побережье. Какова же “критическая” площадь, обеспечивающая больший уровень видового разнооб-разия флоры на островах, по сравнению с побережьем? Если оперировать полу-ченными нами уравнениями, описывающими зависимость количества видов от площади на островах (y = 158 x0.133 ) и побережье (y = 138 x 0.173), то получается, что на территории меньше 25 км2 островные флоры богаче, чем “средние” ма-териковые. При пересчете на 100 км2 по уравнению для островных флор полу-чаем цифру 292 вида, что несколько меньше, чем по уравнению для побережья; при дальнейшем увеличении расчетной площади разница возрастает - всецело за счет большего пространственного разнообразия флоры, установленного для побережья. Таким образом, по расчетным данным, уровень видового богатства флоры на всех островах Северной Охотии, кроме о-ва Завьялова, оказывается относительно большим, чем на материковом побережье.
Один из способов выявления островного эффекта основан на сравнении графиков зависимости “число видов-площадь” для островов и произвольно вы-бранных участков (выборок) материка. В биогеографических работах исполь-зуют обычно формулу, которая отличается только обозначениями от уравнения Аррениуса: S = CAZ, где S - число видов, A - площадь, а C и Z - безразмерные параметры. Предполагается, что наклон графиков, который определяется вели-чиной Z, для островов будет более крутым, чем для материковых участков, а диапазон значений Z для изолятов (островов) будет примерно равен 0.18-0.35, а для выборок - 0.12-0.17 (Preston, 1962; MacArtur, Wilson, 1967). Теория была подтверждена на многих примерах (Уилкокс, 1983). Не вдаваясь в подробный анализ этих соотношений, отметим, что в Северной Охотии значение Z для ост-ровов (0.133) меньше, чем для побережья (0.173), что прямо противоречит тео-рии островной экологии. Этот факт можно интерпретировать как дополнитель-ное доказательство несамостоятельности островных флор Северной Охотии. Другими словами, флоры островов проявляют себя как выборки по отношению к флоре побережья и, в строгом смысле, не являются изолятами. Без сомнения, эффект изоляции начинает проявляться при удаленности от побережья боль-шей, чем это имеет место быть в Северной Охотии (максимально удален от по-бережья о-в Завьялова - на 19 км).
Если экстраполировать зависимость между числом видов и площадью острова, установленную для о-вов Завьялова и Спафарьева (ОФ 1-3), на другие острова Северной Охотии, можно вычислить разницу между фактическим и ожидаемым количеством видов (табл. 5). Если ожидаемое количество видов больше, чем фактическое, отклонение является величиной отрицательной. От-метим, что мы не использовали для расчета тренд Вдовушка-Завьялова (линию регрессии, соединяющую на рис. 6 островные флоры 8 и 1), поскольку в этом случае уравнение линейной регрессии опирается даже не на три, как в преды-дущем случае, а только на две, притом крайне неравнозначные островные фло-ры

Наибольшее отклонение от расчетного количества видов в сторону уменьшения наблюдается на островах, флора которых обеднена в результате орнитогенного воздействия (Матыкиль, Шеликан, Талан), а также на о-ве Вдо-вушка, видимо, потому, что полученные нами постоянные a и z в уравнении Аррениуса нельзя экстраполировать на столь ничтожную площадь. Не исключе-но также, что это отчасти результат негативного влияния антропогенного фак-тора на уровень видового богатства флоры о-ва Вдовушка (рекреационная на-грузка, пожары). Большая величина отклонения для о-ва Матыкиль связана с неполной инвентаризацией флоры: недоучет, однако, вряд ли составляет боль-ше 50 видов. Отклонения в большую сторону отмечены для о-вов Умара и Не-доразумения, что можно объяснить большей близостью их к побережью, но ка-кие конкретно факторы имеют значение - лучшая защищенность от морских ветров, исторические причины (обусловившие высокий уровень богатства фло-ры на противолежащих участках побережья) или меньшая величина “островно-го эффекта” - остается неясным. Этими общими рассуждениями о влиянии изо-ляции на уровень видового богатства мы и ограничимся, потому что какой-либо математической зависимости между числом видов на островах Северной Охо-тии и удаленностью их от побережья не наблюдается.
На основании установленной нами корреляции между размером островов и количеством обитающих на них видов можно делать выводы об относительной бедности или относительном богатстве исследованных островных флор (в сравнении с расчетной величиной), которые вполне согласуются с интуитивной интерпретацией полевых наблюдений. Наиболее значимыми факторами, опре-деляющими видовое богатство на островах Северной Охотии, являются размер острова и орнитогенное воздействие, отмечено также относительное обогаще-ние флоры островов, близких к участкам побережья с богатой флорой (о-в Умара - п-ов Кони, о-в Недоразумения - устье р. Окса).
Кроме объективных факторов, влияющих на количественный и качест-венный состав островных флор, нельзя не упомянуть о важности сведения к минимуму факторов субъективных, особенно в связи с тем, что флора островов Северной Охотии изучалась первоначально разными исследователями. На-сколько возможно, мы постарались освободить анализируемый список от видов, определенных ошибочно, от дублирующих синонимов и от различий, связанных с толкованием границ таксонов. При любых количественных сравнениях важно также, чтобы степень флористической изученности сравниваемых единиц была достаточно высокой и равномерной. Известны высказывания (Connor, Simberloff, 1978), что число видов в списке в большей степени зависит от числа ботанических экспедиций, побывавших на острове, нежели от его площади, вы-соты над уровнем моря или изоляции. Отметим, что в результате тщательных и целенаправленных полевых исследований флора островов Тауйской губы выяв-лена на 95-99%. Наилучшим образом обследованы небольшие острова, а наи-большего пополнения списка следует ожидать для о-ва Завьялова, где некото-рая часть территории осталась неизученной из-за труднодоступности. С учетом большой нивелирующей роли орнитогенного влияния на условия обитания рас-тений и связанного с этим снижения флористического разнообразия, изученность флоры о-ва Матыкиль (86 видов) составляет не менее 70%.